12 Sınıf Biyoloji Fotosentezin ışıktan bağımsız reaksiyonları Calvin Döngüsü ve glik v 2

Fotosentezin ışığa bağımlı üretim aşamasında klorofil fotonlarıyla uyarılır, suyun fotoliziyle oksijen açığa çıkar; ardından ATP ve NADPH gibi enerji taşıyıcıları oluşur. Işıktan bağımsız reaksiyonlar ise bu enerji taşıyıcılarını kullanarak karbon dioksiti organik maddelere dönüştüren, kloroplastların stromasında gerçekleşen Calvin döngüsü ve ona bağlı karbon fiksasyon adımlarını kapsar. Bu adımlar “ışık gerektirmez” ama “ışığın ürettiği ATP ve NADPH’ye bağlıdır”; yani karanlıkta akmazlar, ancak döngü mekanizmaları enerji gerektirdiği için enerji kaynağını ışıktan alır. Calvin döngüsü, karbon fiksasyonu, indirgeme ve ruBP’nin geri kazanımı olmak üzere üç ana fazdan oluşur. Karbon fiksasyonunda RuBP, atmosferden gelen CO2’yi RuBisCO enzimiyle yakalar ve kararsız bir altı karbonlu ara ürün oluşur; bu ara ürün hemen 3-fosfogliserata (3-PGA) gibi üç karbonlu moleküllere ayrılır. İndirgeme fazında 3-PGA, ATP ile fosforillenir ve NADPH tarafından indirgenerek gliseraldehit-3-fosfat (G3P) oluşur; her CO2 fiksasyonu için 3 ATP ve 2 NADPH tüketilir. Geri kazanım fazında beş karbonlu RuBP yeniden yapılır ve döngü devam eder; bu sırada bazı G3P molekülleri döngüden çıkarılarak glukoz, nişasta, sakkaroz veya amino asitlere dönüşür. RuBisCO dünyanın en yaygın ve aynı zamanda en hatalara açık enzimlerinden biridir; hem CO2’yi hem de O2’yi substrat olarak tanıdığından fotorespirasyon adı verilen verimsiz bir süreci başlatabilir. O2 varlığında RuBisCO’nun oksijenaz aktivitesi baskın olduğunda 2-fosfoglikolat gibi zararlı ara ürünler birikir ve enerji tüketimi artar; bu yüzden sıcak ve düşük CO2 koşullarında bitkilerde Calvin verimi düşer. Bu verimsizliği azaltmak için C4 ve CAM yolu gibi adaptasyonlar gelişmiştir; C4 bitkileri CO2’yi özel mekanizmalarla biriktirip RuBisCO’yu bulunduğu yere getirir, CAM bitkileri ise CO2’yi gece açar, gündüz kapatan yapraklarında saklar. Enerji ve madde dengesini anlamak için ışık bağımlı reaksiyonların sayısal sonuçları işe yarar: 6 mol CO2 fiksasyonu için 18 ATP ve 12 NADPH tüketilir; bu 18 mol ATP’den 12 mol NADPH üretimini desteklemek için kullanıldığı düşünüldüğünde net sonuç 30 mol ATP ve 12 mol NADPH’dir. Bitki hücreleri bu karbonhidratları enerji deposu olan nişastaya dönüştürür; gece bu nişasta tekrar glukoza parçalanarak solunuma verilir ve ATP üretilir. Dolayısıyla fotosentezin ışıktan bağımsız adımları, ışığın sağladığı enerjiyi karbon ekonomisine bağlayarak yaşamın temel karbon, enerji ve oksijen döngülerini biyosfer düzeyinde bir araya getirir.